Paleogenética de la cabra montés y el íbice alpinoun estudio microevolutivo

Resumen

La presente tesis aborda el estudio filogenético de las especies del género Capra que habitan en Europa occidental, el íbice alpino (C.ibex) y la cabra montés (C.pyrenaica), mediante el análisis genético de material fósil de ambas especies. En la actualidad, estas especies no se encuentran amenazadas aunque es necesario considerar su diversidad genética después de cientos de años de declive: a comienzos del siglo XIX sólo unos pocos cientos de íbices sobrevivían en Grand Paradiso (Italia) y sólo dos se de las cuatro subespecies de C.pyrenaica tradicionalmente descritas sobreviven en la actualidad: C.p.victoriae y C.p.hispanica. La posición taxonómica de las especies y subespecies del género Capra en general, y del íbice alpino y la cabra montés en particular, permanece aún sometida a debate: la clasificación tradicional se basa en caracteres morfológicos que no todos los autores consideran válidos. La historia evolutiva también está sometida a debate y existen dos hipótesis sobre cómo llegó la cabra salvaje al oeste de Europa. Una hipótesis, basada en estudios morfológicos sobre material moderno y fósil, sugiere dos migraciones de cabra independientes: una primera migración del íbice hace unos 300000 años seguida de la expansión de una cabra emparentada con C.caucasica hace unos 80000 años; la cabra montés habría evolucionado a partir de esta especie durante la segunda mitad del Pleistoceno superior. La otra hipótesis indica la llegada de cabra salvaje en una sola ola de migración desde Asia y es apoyada por los estudios moleculares realizados con poblaciones modernas, según los cuales, el íbice y la cabra montés comparten un origen monofilético. El principal argumento en contra de los estudios moleculares es que están realizados sobre poblaciones que han sufrido drásticos cuellos de botella, por lo que los datos podrían no reflejar la historia evolutiva de estas especies. Con objeto de investigar la historia paleogenética del íbice alpino y la cabra montés, se emplearon técnicas de ADN antiguo combinadas con tecnologías de secuenciación masiva para recuperar la información genética del gen mitocondrial citocromo b de fósiles de ambas especies así como de ejemplares históricos de cabra montés, abarcando un periodo temporal desde el Pleistoceno superior hasta el siglo XX. Muchos de los fósiles muestreados han sido estudiados morfológicamente por otros autores y apoyan la hipótesis de dos olas de migración. Los análisis filogenéticos realizados indican un origen monofilético común del íbice y la cabra montés, apoyando una sola ola de migración de cabra salvaje en Europa seguido por su separación geográfica y especiación. No se observa una relación genética cercana entre estas especies y C.caucasica. Dicho clado monofilético presenta además una estructura en tres grupos bien diferenciados: C.ibex, C.p.hispanica-victoriae y C.p.pyrenaica. La diferenciación genética encontrada entre los tres grupos es similar. El recientemente extinto bucardo (C.p.pyrenaica) presenta, según los resultados obtenidos, un antecesor común diferente del antecesor común del grupo C.p.hispanica-victoriae. Los análisis de ADN mitocondrial no apoyan la diferenciación de las subespecies victoriae e hispanica pero sí indican la identidad genética del bucardo. Además, la diversidad genética del bucardo, según el registro fósil analizado, ha permanecido estable hasta un momento muy cercano a su extinción en el año 2000. En esta tesis también se han identificado genéticamente fósiles de oveja de niveles neolíticos y calcolíticos de los yacimientos de Chaves y El Portalón. Posteriormente, se ha realizado el estudio de un fragmento de 271 pb (ARNtPro-RC, ADN mitocondrial) que ha permitido identificar dos haplotipos pertenecientes al linaje B y calcular una diversidad genética muy baja en los niveles neolíticos.