Fuego y memoria ecológicarespuestas espaciales y temporales post-incendio en dos ecosistemas mediterráneos

Zusammenfassung

El fuego es una de las principales perturbaciones a las que puede verse sometida la vegetación, y es especialmente importante en regiones de clima Mediterráneo. Debido a ello, las especies vegetales han desarrollado mecanismos para sobrevivir al fuego o para persistir tras el paso de éste, como la capacidad de rebrotar y la capacidad de desarrollar nuevos individuos inmediatamente después del fuego a partir de bancos de semillas. Estos atributos hacen que tras el fuego se puedan encontrar en la vegetación las mismas especies que son típicas de la comunidad que sufre el incendio, junto con una gran cantidad de especies herbáceas que proliferan tras el fuego. Según se va cerrando el dosel vegetal por el crecimiento de las especies leñosas, estas especies herbáceas van disminuyendo su presencia hasta reducirse notablemente. Por tanto, la diversidad vegetal tiene una evolución temporal bien conocida. Sin embargo, la manera en que la diversidad se organiza en el espacio durante esta secuencia temporal después del fuego es un aspecto menos explorado. Las comunidades vegetales se encuentran estructuradas en el espacio, y las causas de su patrón espacial pueden ser variadas. Una importante fuente de variabilidad espacial en los ecosistemas es el fuego, pues dependiendo de las condiciones en que se produzca la combustión o de la heterogeneidad espacial de los combustibles, la respuesta de la vegetación puede ser distinta, a través de sus efectos sobre la supervivencia de las especies rebrotadoras y la mortalidad o estimulación de la germinación de semillas. El objetivo general de esta tesis es comprender mejor los aspectos espaciales y temporales de la respuesta de los ecosistemas mediterráneos al fuego. En primer lugar, se pretende describir cuál es la estructura espacial de la diversidad vegetal en relación al fuego en un ambiente propenso a los incendios del centro de la Península Ibérica, con el objetivo de aclarar cuáles son los patrones espaciales de diversidad y sus posibles causas en una dehesa matorralizada, en su banco de semillas, y durante los primeros años después de un incendio forestal. Además, se estudian los efectos de la intensidad del fuego a una escala temporal más dilatada, cubriendo todo un ciclo de incendios, para dilucidar los efectos de las diferentes intensidades del fuego en un incendio sobre las intensidades de incendios posteriores y sobre la vegetación en el chaparral de California. Se encontró que en una antigua dehesa de alcornoque matorralizada, la riqueza de especies fue mayor en los claros que bajo los árboles o los arbustos, y lo mismo se observó para el banco de semillas. Los patrones espaciales de la riqueza de especies estaban agregados en parches, más marcadamente en la vegetación que en el banco de semillas. Los patrones de abundancia de semillas (estimada por el número de germinaciones) no presentaron apenas patrón espacial. Un choque térmico a las muestras de suelo hizo aumentar el número de especies observadas, aunque no la riqueza de especies por punto de muestreo. Sin embargo, el patrón espacial de la riqueza de especies se volvió más intenso, y el número de germinaciones se incrementó notablemente en distintos microhábitats, incluyendo bajo los árboles, lo que se tradujo en una ausencia de patrón espacial. El incremento de la germinación fue especialmente marcado para las especies leñosas arbustivas, que germinaron de manera ubicua, lo que supone un riesgo de realimentación de la situación de matorralización en caso de incendio, que puede contribuir a la degradación o desaparición de algunas formaciones de alcornocal, aunque a corto plazo es posible que el patrón espacial de riqueza de especies sí pueda sobrevivir al fuego gracias a los patrones del banco de semillas. Después de un incendio en una dehesa matorralizada, la riqueza de especies estaba estructurada a larga y corta distancia en forma de gradientes y de parches, respectivamente. Los gradientes se detectaron a distintas escalas de muestreo, mientras que los parches fueron detectados a la escala de 1 m2 únicamente. La cobertura de árboles antes del fuego estaba estructurada en parches, que se detectaron a la escala de muestreo más pequeña. El patrón de los árboles estaba en ocasiones asociado con el patrón en parches de la riqueza. Estos resultados sugieren que los patrones a corta y larga distancia que aparecieron inmediatamente después del fuego pueden ser heredados de patrones en la vegetación anteriores al fuego, indicando una gran resistencia espacial del sistema. En los tres años siguientes al fuego, las coberturas de la vegetación explicaron mejor la riqueza de especies y la composición de la comunidad en el sitio no quemado que en el quemado, y tras el fuego el papel de éstas fue disminuyendo, lo que sugiere que la riqueza y la composición inicial de especies resultan de la herencia de las coberturas anteriores al fuego. Una serie de variables espaciales obtenidas con el método PCNM explicaron la diversidad mejor que las coberturas, y sus patrones fueron fundamentalmente a gran escala. El patrón de la composición de la comunidad permaneció estable durante los tres años tras el fuego, pero en el caso de la riqueza de especies, algunas de las variables a gran escala perdieron importancia en el segundo y el tercer año, indicando una gran importancia de la dispersión a corta distancia en un breve intervalo de tiempo. Finalmente, se encontró que la intensidad del fuego, estimada a través del diámetro mínimo de las ramas quemadas, tendió a ser menor cuanto mayor fue la intensidad en un incendio anterior, 16 años antes, en el chaparral de California, aunque la relación fue marginalmente significativa. La supervivencia de cepas de Adenostoma fasciculatum (rebrotadora) no se relacionó con la intensidad del fuego anterior, pero fue menor a mayores intensidades del último incendio. El reclutamiento de plántulas de Adenostoma aumentó, y el de Ceanothus greggii (semilladora obligada) disminuyó, con la intensidad del fuego anterior. La supervivencia y reclutamiento de Adenostoma se relacionaron negativamente con la intensidad del último incendio, pero el reclutamiento de Ceanothus no. Esto demuestra que los efectos de la intensidad del fuego se acarrean a lo largo de todo un ciclo de incendios en el chaparral de California, en especial sobre el reclutamiento de plántulas.