La columna longitudinal tectal dorsaluna segunda columna longitudinal en la región paramediana del techo del mesencéfalo

Resumen

Esta Tesis describe el descubrimiento y la caracterización de un núcleo previamente desconocido del cerebro de los mamíferos: la columna longitudinal tectal dorsal (CLTd). Hemos utilizado una enorme variedad de técnicas neurohistológicas (método de Nissl, método de Giemsa, secciones semifinas teñidas con azul de touidina, tinción para mielina con tetróxido de osmio, hibridación in situ para visualizar la expresión de transportadores vesiculares de aminoácidos, técnicas inmunocitoquímicas para analizar la expresión de la proteína Fos, trazadores neuroanatómicos anterógrados y retrógrados, morfometría, estereología, reconstrucciones tridimensionales y análisis estadísticos) para demostrar que: 1. La CLTd es un núcleo largo y estrecho, aproximadamente cilíndrico, que recorre longitudinalmente el techo mesencefálico inmediatamente por encima de la columna longitudinal tectal ventral y muy próximo a la línea media. Su extensión rostrocaudal coincide con la del colículo superior. 2. La CLTd se reconoce por sus características citoarquitectónicas -la pequeñez, la homogeneidad y el elevado empaquetamiento de sus neuronas- en mamíferos tan variados como roedores, lagomorfos, carnívoros y primates, incluido el hombre. Este hecho, unido al considerable tamaño del núcleo en todas las especies estudiadas, sugiere que se trata de una estructura común a la mayoría de los mamíferos, si no a todos ellos, y que podría estar presente incluso en vertebrados inferiores. 3. Además de por su citoarquitectura, la CLTd de la rata difiere de las estructuras neurales que la rodean por su mieloarquitectura, por sus propiedades neuroquímicas, por sus conexiones nerviosas y porque en muchas de sus neuronas se expresa la proteína Fos en condiciones basales. 4. La CLTd de la rata y el ratón está integrada por una población prácticamente pura de neuronas GABAérgicas y, por tanto, inhibidoras. 5. La CLTd de la rata es inervada sobre todo por el núcleo pretectal medial, por el área cortical visual secundaria mediomedial y por las cortezas retroespleniales granulares y disgranular. Recibe también proyecciones de la zona incerta y de diversas áreas de la corteza prefrontal medial. 6. El destino principal de las proyecciones de la CLTd es el complejo lateral del tálamo, compuesto por los núcleos lateral posterior y laterodorsal, dos núcleos talámicos de orden superior comúnmente incluidos en el sistema visual. La CLTd es una estructura singular, ya que constituye el único núcleo conocido hasta ahora compuesto por neuronas GABAérgicas dedicadas a proporcionar una inhibición masiva a núcleos talámicos de orden superior de una modalidad sensorial específica. 7. La CLTd inerva de manera nítida al núcleo epilemniscal, un conjunto de neuronas bien definido y virtualmente desconocido, situado en la calota mesencefálica encima del lemnisco medial y por fuera del núcleo rojo. También inerva al cuerpo geniculado ventrolateral, la lámina intergeniculada y los núcleos suprageniculado, limitante posterior y reuniens del tálamo. 8. Muchas de las estructuras que inervan a la CLTd, o que reciben proyecciones de ella, intervienen en la navegación espacial y en tareas de aprendizaje y memoria con un componente visual, lo que sugiere que la función de nuestro núcleo está relacionada con el procesamiento de aspectos de los estímulos visuales aún no identificados. 9. La región paramediana del techo mesencefálico de los mamíferos está compuesta por tres columnas longitudinales paralelas: la CLTd, la columna longitudinal tectal ventral y la columna dorsomedial de la sustancia gris periacueductal. Aunque cada una de ellas posee características propias, las tres pueden estar relacionadas ontogenéticamente, compartir información aferente y desarrollar funciones coordinadas. Los principales resultados de esta Tesis se han incluido en las siguientes publicaciones científicas: ¿ Saldaña E, Viñuela A, Marshall AF, Fitzpatrick DC, Aparicio MA (2007) The TLC: a novel auditory nucleus of the mammalian brain. J Neurosci 27(48):13108-13116 (doi:10.1523/JNEUROSCI.1892-07.2007). ¿ Aparicio MA, Saldaña E (2009) Tectotectal neurons and projections: a proposal to establish a consistent nomenclature. Anat Rec (Hoboken) 292(2):175-177 (doi: 10.1002/ar.20837). ¿ Aparicio MA, Viñuela A, Saldaña E (2010) Projections from the inferior colliculus to the tectal longitudinal column in the rat. Neuroscience 166(2):653-664 (doi:10.1016/j.neuroscience.2009.12.074). ¿ Viñuela A, Aparicio MA, Berrebi AS, Saldaña E. Connections of the superior paraolivary nucleus of the rat: II. Reciprocal connections with the tectal longitudinal column. Front Neuroanat. 2011;5:1 (doi: 10.3389/fnana.2011.0000). ¿ Aparicio MA, Saldaña E (2013) The dorsal tectal longitudinal column (TLCd): a second longitudinal column in the paramedian region of the midbrain tectum. Brain Struct Funct (en prensa; doi: 10.1007/s00429-013-0522-x).