Capacidad de respuesta al estrés ambiental de poblaciones de pinus sylvestris y p. Nigra en el límite sur de distribuciónuna aproximación multidisciplinar

Resum

En la presente tesis doctoral estudiamos la respuesta ambiental de poblaciones de la especie boreo-alpina Pinus sylvestris y la mediterránea P. nigra situadas en el límite inferior de distribución bajo un escenario de cambio global. Analizamos la respuesta climática y sus posibles interacciones con la herbivoría en juveniles establecidos de ambas especies, ya que estos representan el futuro próximo del bosque y sus posibilidades de expansión. Estudiamos también la respuesta climática en adultos, con el objetivo de analizar la respuesta poblacional incluyendo los principales estados ontogenéticos. En el Capítulo 1 estudiamos la respuesta de juveniles de P. sylvestris y P. nigra a un evento de sequía extrema, analizando los cambios producidos en el crecimiento y el ¿13C y ¿18O foliar en juveniles muertos durante la sequía. La sequía extrema de 2005 provocó un evento de mortalidad masiva entre los juveniles de ambas especies, registrando P. sylvestris una mayor mortalidad. El mayor control estomático de P. nigra frente a las condiciones de sequía puede ser una de las causas detrás de su menor vulnerabilidad a la mortalidad por sequía. En el Capítulo 2 analizamos la influencia de la herbivoría en la respuesta climática de juveniles de P. sylvestris y P. nigra en el límite forestal. La herbivoría por insecto tuvo un papel poco relevante, mientras que los ungulados redujeron significativamente el crecimiento en altura de los juveniles herbivorizados, mostrando una mayor preferencia por P. sylvestris. Así, P. sylvestris se muestra como una especie más vulnerable a la sequía y a la herbivoría, que registra crecimientos similares o inferiores a P .nigra. En el Capítulo 3 estudiamos el impacto a largo plazo del clima y la herbivoría por ungulados en el crecimiento en altura de juveniles de P. sylvestris y P. nigra mediante un modelo jerárquico Bayesiano. El impacto positivo de la precipitación y el negativo de la herbivoría a escala individual presentan una influencia similar en zonas de bosque, no así en el límite forestal, donde la influencia de la precipitación es mayor. Los resultados indican que el efecto de la precipitación es más homogéneo y extensivo, mientras que el de la herbivoría es más variable, concentrándose en algunos individuos muy dañados. Por otro lado, al agregar los datos individuales a escala de paisaje se sobreestima tanto el efecto de la herbivoría como el de la precipitación. En el Capítulo 4 analizamos la relación entre el clima y el crecimiento radial en adultos de P. sylvestris y P. nigra a lo largo de gradientes ambientales, contemplando también la variabilidad en el crecimiento junto a los cambios climáticos registrados en la zona de estudio. La ausencia de una influencia clara de la precipitación, exceptuando las zonas más bajas, puede deberse a factores microclimáticos, de adaptación local, o estructurales que mitiguen el incremento de la aridez detectado. Por otro lado, mientras que las temperaturas de septiembre pueden alargar la sequía estival impactando negativamente el crecimiento, temperaturas más altas en invierno y primavera favorecen el crecimiento. Finalmente, el aumento en la variabilidad del crecimiento registrado en las zonas más bajas sugiere una mayor vulnerabilidad de éstas a los futuros cambios climáticos. En el Capítulo 5 analizamos la respuesta de los pinares de montaña mediterránea frente a un evento de sequía extrema, examinando la resistencia y resiliencia del crecimiento de rama y la longitud de acícula en las especies arbóreas y arbustivas dominantes: P. sylvestris y Juniperus communis en el piso oromediterráneo, y P. nigra y J. oxycedrus en el piso supramediterráneo. Se comparan además juveniles y adultos para cada especie. A pesar de que el impacto de la sequía después de tres años fue relativamente bajo para todos los casos, se detectaron importantes diferencias entre especies y estados ontogenéticos. En general, los juveniles mostraron una mayor recuperación en el crecimiento de rama que los adultos, siendo los juveniles de P. nigra en el piso oromediterráneo y los de J. oxycedrus en el supramediterráneo, los que presentaron una mayor resiliencia en el crecimiento. Tanto juveniles como adultos de P. nigra mostraron una mayor resiliencia relativa en el crecimiento y la longitud foliar que P. sylvestris en las localidades donde ambas especies coexisten. Conjuntamente, las diferentes vulnerabilidades a la sequía y a la herbivoría detectadas para P. sylvestris y P. nigra en el presente estudio, pueden acarrear un cambio de dominancia a favor de P. nigra en los pinares de montaña mediterráneos.