Ecología del polimorfismo estilar en el género Melochia (Malvaceae) en Cuba

Resumen

[eng] Heterostyly is a stylar polymorphism whose functional significance have been traditionally related with the increase of cross-pollination and the reduction of pollen wastage. Several features typify heterostylous plants besides the reciprocal position of sexual organs between morphs such as: the presence of a floral tube restricting the access of some pollinators to the floral reward, the existence of a heteromorphic incompatibility system allowing fertilizations only between morphs, or the differentiation in another set of features related with pollen and stigmatic papillae (ancillary characters). All these characteristics influence the demographic dynamic of populations and they are totally or at least partially inter-connected from a functional, evolutionary and genetic point of view. However, the growing interest in this study area and the description of new systems in the last decade have showed many exceptions in the traditional definition which help to interpret more clearly this polymorphism. The genus Melochia (Malvaceae) is a heterostylous genus, whose plants show open corollas and it’s distributed in tropical and subtropical regions around the world. The main aim of this dissertation is to characterize the heterostylous syndrome in six species of genus Melochia, and the pollen flow mediated by their pollinators. To characterize the heterostylous syndrome the floral morphology was studied in 46 populations of six species (M. nodiflora, M. pyramidata, M. savannarum, M. tomentosa, M. villosa and M. parvifolia), and some ancillary characters are described also (i.e. corolla length, pollen production, pollen size, pollen and stigmatic papillae morphology). The characterization of breeding systems was made through hand-pollination experiments, including supplementation as a method to assess pollen limitation in the populations. Besides, the composition of pollinator assemblages is described in populations of different species and it’s evaluated the effect of different pollinator assemblages on pollen flow between plants. Finally, we determine the spatial segregation level between floral morphs in some species with an active incompatibility system, as well as the influence of the spatial pattern in the reproductive success. Among the studied species, M. nodiflora is monomorphic and shows approach herkogamy (the stigma located above the anthers), while the rest of the species are distylous. In all the distylous species we found dimorphism in several ancillary characters: pollen production is higher in S-morph (short), where the pollen grains are also bigger and with a verrucose exine (while L-morph (large) have reticulated pollen grains and larger stigmatic papillae). Pollen ornamentation of M. nodiflora is similar to those of L-morph in distylous species, we discussed this in an evolutionary context since it could be a state previous to distyly or a derived one after its breakdown in the genus. Unlike the rest, this species and M. pyramidata are self- and morph-compatible that could facilitate colonization in environments where pollinators could be scarce or unpredictable. The generalist pollination systems found for the species surveyed seems to be favored by their opencorollas, since several kinds of pollinators can access to nectaries from any direction. Thus, changes in abundance and richness of pollinators do not produce significant changes in pollen deposition patterns, so different pollinators have a similar effect on the reproduction success of these plants. Nevertheless, this reproductive success, in species with an active incompatibility system, is affected by the distance of individuals to potential mates when there is not spatial affinity between morphs, defined as the predominance of different morphs together. This seems to depend on foraging behavior and flight distances of the main pollinators like in M. tomentosa, whose populations lack of a significant spatial affinity between morphs, and where Apis mellifera - with short flight distances- is the more frequent pollinator. However, in addition to the spatial pattern, the resource limitation could be influencing also the reproductive output of some species like M. savannarum and M. villosa. The results of this dissertation confirm the importance of studying ‘atypical’ systems in the stylar polymorphisms area to improve the understanding of heterostylous syndrome and raising further questions for those plant groups with different features from the classic systems.[esp] La heterostilia es un polimorfismo estilar cuya significación funcional ha sido tradicionalmente asociada a un incremento de la polinización cruzada entre plantas y la reducción de la pérdida de polen. Varias características tipifican a las plantas heterostilas además de la posición recíproca de los órganos sexuales entre los morfos como son: la presencia de un tubo floral que restringe el acceso de algunos polinizadores a las recompensas de la flor, la existencia de un sistema de incompatibilidad heteromórfico que permite las fecundaciones sólo entre morfos, o la diferenciación entre morfos en otra serie de características relacionadas con el polen y las papilas estigmáticas (caracteres ancilares). Todas estas características influyen sobre la dinámica demográfica de las poblaciones y están total o al menos parcialmente interconectadas desde un punto de vista funcional, evolutivo y genético. Sin embargo, el creciente interés en esta área de estudio y la descripción de nuevos sistemas en las últimas décadas han evidenciado numerosas excepciones a la definición tradicional que ayudan a interpretar con mayor claridad este polimorfismo. El género Melochia (Malvaceae) es un género heterostilo, cuyas plantas presentan corolas abiertas, y está distribuido en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. El principal objetivo de esta tesis es caracterizar los distintos aspectos del síndrome heterostilo en seis especies del género Melochia y el flujo de polen mediado por sus polinizadores. Para la caracterización del síndrome heterostilo se estudia la morfología floral en 46 poblaciones de seis especies (M. nodiflora, M. pyramidata, M. savannarum, M. tomentosa, M. villosa y M. parvifolia) y se describen también algunos caracteres ancilares que presentan (longitud de la corola, producción polínica, tamaño del polen, y morfología del grano de polen y de las papilas estigmáticas). La caracterización de los sistemas de incompatibilidad se realiza a través de experimentos de polinización manual, incluyendo la suplementación como método de evaluación de la limitación polínica en las poblaciones. Además, se describe la composición del espectro de polinizadores en poblaciones de distintas especies y se evalúa el efecto de diferentes grupos de polinizadores sobre el flujo de polen entre plantas. Finalmente, se determina el nivel de segregación espacial de los morfos florales en varias especies con sistema de incompatibilidad activo, así como la influencia del patrón espacial en su éxito reproductivo. Entre las especies estudiadas, M. nodiflora es descrita como monomórfica, mostrando hercogamia de aproximación (el estigma situado por encima de las anteras), mientras el resto de especies se definen como distilas. En todas las especies distilas se encuentra dimorfismo en varios caracteres ancilares: la producción de polen es mayor en el morfo S (corto), donde los granos de polen además son de mayor tamaño y presentan la exina verrugosa (mientras que en el morfo L (largo) el polen es reticulado y sus papilas estigmáticas, mayores). La ornamentación del polen de M. nodiflora es muy similar a la del morfo L de las especies distilas, lo que se discute en un contexto evolutivo ya que puede ser un estado anterior a la distilia o bien derivado tras su ruptura en el género. A diferencia del resto, esta especie y M. pyramidata son auto- y morfo-compatibles lo cual podría facilitar su colonización en ambientes donde los polinizadores son escasos o impredecibles. Los sistemas de polinización generalista encontrados para las especies estudiadas parecen estar favorecidos por sus corolas abiertas, ya que varios tipos de polinizadores pueden acceder a los nectarios desde cualquier dirección. De esta forma, variaciones en abundancia y riqueza de los polinizadores en las poblaciones no producen cambios significativos en los patrones de deposición de polen por lo que diferentes polinizadores tienen un efecto similar en el éxito reproductivo de estas plantas. No obstante, este éxito reproductivo, en las especies con sistema de incompatibilidad activo, se ve afectado por la distancia de los individuos a sus parejas potenciales cuando no existe afinidad espacial entre morfos, entendida ésta como predominio de morfos distintos juntos. Esto parece depender de la conducta de forrajeo y las distancias de vuelo de los principales polinizadores como en M. tomentosa, en cuyas poblaciones la afinidad espacial entre morfos no es significativa, y donde Apis mellifera -con cortas distancias de vuelo - es el polinizador más frecuente. No obstante, además del patrón espacial, la limitación de recursos podría estar influyendo también en el éxito reproductivo de algunas especies como M. savannarum y M. villosa. Los resultados de esta tesis confirman la importancia del estudio de sistemas “atípicos” en el área de los polimorfismos estilares para mejorar la comprensión del síndrome heterostilo y originan nuevas preguntas para aquellos grupos de plantas con características distintas a los sistemas clásicos.