Tree growth responses to drought and climate variability analyzed at multiple scales

Résumé

La cuenca mediterránea es una de las regiones del mundo más vulnerables a los procesos de cambio climático. La variabilidad y el cambio climático en esta región están muy afectados por los procesos de circulación atmosférica. Por lo tanto, se espera que la ocurrencia de cambios en los patrones de circulación atmosférica puedan afectar al crecimiento de los bosques. La mayoría de los estudios que analizan el impacto climático sobre el crecimiento de los bosques se han centrado, habitualmente, en las condiciones climáticas de superficie, sin tener en cuenta los patrones atmosféricos que controlan el clima en grandes regiones y que también puedan afectar los procesos de crecimiento de los árboles en el espacio y el tiempo. Debido a las proyecciones hacia un mayor calentamiento y una disminución de la precipitación en la región mediterránea, se espera un aumento del impacto de la sequía en estos bosques que afectaría a sus patrones de crecimiento. Por lo tanto, los bosques de esta región deberán adaptarse no sólo a una mayor variabilidad climática, sino también a fenómenos meteorológicos extremos, como la ocurrencia de sequías más severas y frecuentes. En la actualidad existen algunas lagunas en el conocimiento de los impactos del cambio climático y de las sequías sobre el crecimiento de los bosques mediterráneos, teniendo en cuenta la diferente vulnerabilidad de las especies forestales frente a factores de estrés y la existencia de marcados contrates espaciales en las condiciones climáticas. Por lo tanto, conocer la respuestas del crecimiento forestal a los procesos de variabilidad climática en la cuenca del Mediterráneo resulta importante para entender la sensibilidad y la capacidad de adaptación de estos bosques a las tendencias hacia una mayor aridez previstas para finales del siglo XXI. Esto resulta de vital importancia para mejorar nuestra capacidad de predicción de las consecuencias del cambio climático sobre el crecimiento de los árboles y para desarrollar estrategias de silvicultura adecuadas para mitigar los impactos en los ecosistemas forestales mediterráneos. Teniendo en cuenta las cuestiones antes mencionadas, la investigación que presenta esta tesis analizó en primer lugar la influencia de los patrones de circulación atmosférica general y regional, resumidos a partir de diferentes índices atmosféricos y de series de frecuencias de tipos de tiempo, y de las temperaturas y precipitaciones sobre la variabilidad espacio-temporal en la formación de madera temprana (earlywood, EW) y madera tardía (latewood, LW) en bosques de Pinus halepensis del este de España. Además, la investigación también analizó el impacto de la sequía cuantificada a diferentes escalas temporales sobre el crecimiento radial de ocho especies arbóreas (Abies alba, Pinus halepensis, Quercus faginea, Pinus sylvestris, Quercus ilex, Pinus pinea, Pinus nigra y Juniperus thurifera) a lo largo de un amplio gradiente climático en el noreste de España. Los principales factores geográficos y ambientales que controlan la respuesta del crecimiento forestal a la sequía también fueron investigados e identificados. Se utilizaron técnicas dendrocronológicas para cuantificar la variabilidad del crecimiento radial de todas las especies consideradas y analizar la influencia de los diferentes parámetros climáticos y de la sequía en el crecimiento de los árboles. En particular, la respuesta del crecimiento de los árboles a la variabilidad climática, incluyendo procesos de circulación atmosférica, se evaluó únicamente en bosques de P. halepensis, mientras que la respuesta espacio-temporal en el crecimiento de los árboles a la sequía y los factores que condicionan esa misma respuesta se analizaron teniendo en cuenta todas las especies antes mencionadas. La investigación se ha centrado principalmente en los bosques de P. halepensis porque se trata de la especie dominante en las zonas más secas del área de estudio y por estar esta especie bien representada en buena parte de la región. Los sitios de muestreo se seleccionaron para capturar la mayor parte de la variabilidad climática de la región. En cada sitio de muestreo se seleccionaron al azar y muestrearon entre 10 y 35 árboles. Se obtuvieron muestras a una altura aproximada de 1,3 m del suelo mediante una barrena de tipo Pressler. Las diferentes muestras de madera se procesaron utilizando métodos dendrocronológicos estándar con la finalidad de obtener información de la variabilidad de EW, LW y de la anchura del anillo de crecimiento anual. Con respecto a la circulación general atmosférica, se ha analizado la influencia de los tres principales patrones de circulación atmosférica que afectan a la región mediterránea occidental: la Oscilación del Atlántico Norte (North Atlantic Oscillation, NAO), la Oscilación del Mediterráneo Occidental (Western Mediterranean Oscillation, WeMO) y la Oscilación del Mediterráneo (Mediterranean Oscillation, MO). Se obtuvieron series estacionales para otoño (septiembre a noviembre), primavera (abril-mayo), verano (junio a agosto) e invierno (diciembre a marzo) de los índices mensuales de los tres patrones de circulación mencionados obtenidos a partir de series de presiones a nivel del mar (Sea level pressure, SLP). Además, se obtuvieron series de tipos de tiempo a partir de una rejilla de series de SLP del conjunto de la Península Ibérica para comprobar su influencia en el crecimiento radial de los bosques de P. halepensis. También se trabajó con series mensuales de precipitación total y temperatura media obtenidas a partir de dos bases de datos climáticos homogéneos y con una elevada densidad espacial de observatorios. Con ello se determinaron los mecanismos que condicionan la influencia de los procesos de circulación atmosférica en el crecimiento de los bosques de P. halepensis en la región y el impacto directo de las condiciones climáticas de superficie sobre el crecimiento radial de esta especie. Para evaluar el impacto de la sequía sobre el crecimiento de diferentes especies arbóreas en el noreste de España, se utilizó el Índice de Precipitación Estandarizada (Standardized Precipitation Index, SPI), calculado a diferentes escalas temporales (de 1 a 48 meses). Además, se consideró un conjunto de factores abióticos (clima, topografía, tipo de suelo) y bióticos (Índices de Vegetación obtenidos mediante imágenes de satélite, diámetro de los árboles a 1,3 m, etc.) para identificar los principales factores que determinan las diferencias espaciales en el impacto de la sequía sobre el crecimiento forestal. La dinámica estacional de la actividad cambial y la formación de la madera en los bosques de P. halepensis se analizó mediante el muestreo en un bosque sometido a condiciones climáticas semiáridas. Para ello, se llevó a cabo el muestreo y preparación de muestras radiales de madera tomadas periódicamente (mini-cores) con el propósito de describir el proceso de crecimiento intra-anual (xilogénesis) de forma detallada y para poder comprender cómo el crecimiento estacional puede estar respondiendo a los procesos de cambio climático. Esta información detallada ha resultado crucial para corroborar los mecanismos que explican la respuesta del crecimiento radial a la variabilidad climática y a la sequía. En la zona de estudio se han encontrado dos patrones de crecimiento diferentes en respuesta a la variabilidad en la circulación atmosférica, principalmente como consecuencia de la variabilidad en el crecimiento entre las sub-zonas del noreste y sureste de la zona de estudio. Ello se aprecia tanto para las series de EW como para las de LW. La formación de EW y LW en las áreas más septentrionales está muy condicionada por la variabilidad que la NAO muestra en invierno y primavera, mientras que en los bosques meridionales el crecimiento se ve afectado por el índice WeMO de invierno. La formación de EW en los bosques del norte de la zona de estudio está negativamente correlacionada con los índices NAO de diciembre y abril, mientras que la formación de LW estaba asociada negativamente con el índice de la WeMO en septiembre. También se ha comprobado que la frecuencia de diferentes tipos de tiempo en invierno, verano y otoño ejerce un importante control sobre el crecimiento radial. La formación de EW en los bosques del norte se ve favorecida por una alta frecuencia de tipos de tiempo del sudoeste y oeste, mientras que una alta frecuencia de tipos del este y sureste tiene un papel negativo en la formación de EW en estas áreas. En los bosques situados en el sur, la formación de EW se ve reforzada por una elevada frecuencia de tipos del este y sudeste. La formación de EW en las zonas del norte también se ha visto favorecido por la frecuencia invernal de tipos de tiempo del sur, sudoeste y anticiclónicos, mientras que en los bosques del sur, dicha formación se relaciona negativamente con la frecuencia de tipos del sudeste y sur. El índice NAO de invierno mostraba una correlación negativa significativa con la precipitación en los bosques del norte del área de estudio, mientras que durante el invierno y el otoño el índice de la WeMO se asociaba negativamente con la precipitación en los bosques del sur. Teniendo en cuenta los registros de temperatura, la NAO de invierno muestra una relación positiva con las temperaturas mientras que en primavera y otoño se observan fuertes correlaciones negativas entre el índice de la WeMO y la temperatura en el sector septentrional del área de estudio. La formación de EW y LW aumentó en respuesta a las precipitaciones del invierno previo y de la primavera del año en curso. Además, la formación LW también se correlacionaba positivamente con la precipitación de verano y otoño del año de formación del anillo, mientras que de junio a julio elevadas temperaturas limitaban el desarrollo del anillo del árbol, principalmente en los sectores más nororientales del área de estudio. Se observó que la NAO y la WeMO ejercían un impacto significativo sobre la formación de EW y LW en P. halepensis. Esta influencia se ve propagada a través de su control sobre las condiciones climáticas de superficie: la temperatura y la precipitación. La respuesta en la formación de EW y LW a la variabilidad de los patrones de circulación atmosférica y a los diferentes tipos de tiempo presentaba una elevada variabilidad geográfica, lo que indica que los cambios previstos en la circulación atmosférica a lo largo del siglo XXI pueden traducirse en importante contrastes en cuanto a la respuesta en el crecimiento de los bosques del noroeste y suroeste del área de estudio. Teniendo en cuenta la influencia de las temperaturas y las precipitaciones sobre la formación de EW y LW en bosques de P. halepensis, se concluye que unas elevadas temperaturas de verano y la disponibilidad de agua en el invierno previo y la primavera del año de formación del anillo determinan de manera negativa y positiva, respectivamente, la formación de EW. Estos factores controlan en menor medida la formación de LW. Esto sugiere que en un escenario de calentamiento global, como el que se predice en la cuenca occidental del Mediterráneo, los bosques de P. halepensis pueden mostrar un mayor descenso en la formación de EW que en la de LW, causando una disminución en la anchura de los anillos de árboles y en la producción de madera, una reducción de la conductividad hidráulica e, indirectamente, una menor captación de carbono atmosférico. Se ha comprobado que el impacto de la sequía sobre el crecimiento varía de forma importante entre las especies y en función de la localización geográfica. Se han observado claramente dos modelos de respuesta de las especies arbóreas estudiadas a la sequía. Las especies que viven en áreas semiáridas (por ejemplo Pinus halepensis y Juniperus thurifera) mostraron respuestas de su crecimiento al SPI a escalas temporales de entre 9 y 11 meses, mientras que las especies dominantes en zonas más húmedas (por ejemplo, Abies alba y Pinus sylvestris) respondían a escalas temporales más cortas del SPI (alrededor de 5 meses). Se observaron correlaciones significativas entre el SPI y el crecimiento radial hasta escalas temporales del SPI de 30 meses en las zonas semiáridas, mientras que no se observó una asociación consistente a escalas de tiempo mayores. Existen importantes diferencias estacionales en la influencia de las sequías sobre el crecimiento forestal. El crecimiento de las especies de zonas semiáridas responde a los índices de sequía en primavera y verano, mientras que las que se distribuyen en sitios húmedos responden exclusivamente a las condiciones de verano. Considerando solamente los bosques de P. halepensis, la formación y el desarrollo de EW y LW muestran una fuerte asociación negativa con las condiciones de sequía en verano y otoño, respectivamente, a escalas temporales de 10 hasta 14 meses, hacer coincidir con las fases de menor producción de EW y LW traqueidas a nivel intra-anuales de las escalas. El análisis de la influencia de diferentes variables abióticas y bióticas sobre la diferente respuesta en el crecimiento de los bosques a la sequía entre las áreas semiáridas y húmedas ha mostrado que aquellos parámetros relacionados con las características de los bosques (diámetro de los árboles, anchura del anillo), la actividad vegetal medida mediante imágenes de satélite, factores climáticos (balance hídrico, precipitaciones y temperatura) y las variables topográficas (tipo de suelo, pendiente, altitud) están inversamente correlacionados con las respuestas a la sequía en los bosques semiáridos y húmedos, respectivamente. La mayoría de las variables climáticas (evapotranspiración potencial, temperatura máxima y mínima, media de las máximas de julio y media de las mínimas de enero, radiación solar) se relacionaron negativamente con la respuesta del crecimiento a la sequía en los bosques húmedos. La respuesta a la sequía en los bosques semiáridos está asociada con la disponibilidad de agua, la temperatura, la elevación y el índice de vegetación normalizado (Normalized Difference Vegetation Index, NDVI). Los análisis de regresión linear han mostrado que la respuesta del crecimiento a la sequía en los bosques semiáridos está controlada por los valores medios de precipitación anual, el tipo de suelo, el NDVI de abril a junio y la pendiente topográfica, mientras que en los bosques húmedos los principales factores que determinan la respuesta a las sequías son el balance hídrico anual, el índice de vegetación mejorado (Enhanced Vegetation Index, EVI) entre abril y junio, y el tipo de suelo. Sin embargo, los coeficientes de los modelos de regresión seleccionados mostraron que la respuesta del crecimiento forestal a la sequía en los bosques semiáridos ha estado principalmente determinada por la precipitación anual, mientras que en los bosques húmedos las diferencias en el balance climático medio fueron el factor más importante de control de la respuesta a la sequía. El uso de índices de sequía a diferentes escalas temporales resulta particularmente útil para el análisis del impacto de la variabilidad climática sobre el crecimiento de los árboles debido a que la respuesta del crecimiento a la sequía es compleja y dependiente del tiempo. Las escalas temporales a las que se acumula el déficit hídrico y que afectan al crecimiento de los árboles varían entre especies y sitios dentro de la misma especie. Por esta razón, los índices de sequía deben estar asociados a una escala temporal específica y evaluarse teniendo en cuenta las condiciones locales para ser útiles en la cuantificación del impacto de las sequías sobre el crecimiento de los bosques. La elevada variabilidad espacial y temporal, en términos de respuesta en el crecimiento a la sequía, observada entre especies y localizaciones geográficas está determinada por diferentes variables climáticas, topográficas y bióticas. Todo ello indican que es la combinación de las diferentes variables la que determina la respuesta de las diferentes especies a la sequía. Estos resultados sugieren que el proceso de calentamiento global podría alterar la respuesta del crecimiento forestal a la sequía en los lugares húmedos o submediterráneos en relación a los bosques ubicados en las zonas de características semiáridas. El incremento de la aridez en el Mediterráneo occidental probablemente causará un descenso en el crecimiento de las diferentes especies más sensibles a la sequía. No obstante, la determinación de los posibles efectos de las sequías sobre el crecimiento, en un escenario en el que las temperaturas sean mayores y las precipitaciones desciendan, constituye un aspecto todavía sin resolver y que probablemente requiera de un enfoque basado en múltiples registros, desde datos de crecimiento radial, medidas de discriminación isotópica de carbono en la madera y variables referidas a actividad vegetal y obtenidas de imágenes de satélite. Por último, destacar que los resultados obtenidos en este trabajo pueden ser muy útiles para entender las respuestas del crecimiento forestal al cambio climático, incluyendo en el mismo una mayor frecuencia y severidad de las sequías, pero también para adaptar las estrategias de gestión apropiadas de los bosques sometidos a un elevado estrés hídrico. La gestión de los bosques mediterráneos bajo condiciones más cálidas y secas debería focalizarse en los principales factores locales que modulan los efectos negativos de la sequía sobre el crecimiento de los bosques en lugares semiáridos y húmedos.