Eco-etoloxía de cabaliños do demo con polimorfismo de cor

Resumen

Diferentes fenotipos poden ser mantidos dentro dunha mesma poboación coma resultado da presión de diferentes forzas evolutivas así coma de compoñentes poboacionais. O polimorfismo de cor preséntase naquelas especies nas que cada fenotipo mostra patróns de coloración exclusivos ao longo do seu desenvolvemento. Dita variabilidade morfolóxica condiciona o tipo de interaccións entre os individuos da poboación así coma o comportamento de cada morfotipo. Os cabaliños do demo constitúen un modelo axeitado para os estudos ecolóxicos e etolóxicos debido á facilidade que presentan moitas especies para a súa cría en condicións de laboratorio e ao seu estudo no campo"; á curta durabilidade do seu ciclo e á diversidade morfolóxica e comportamental que presentan entre eles, así coma respecto do resto dos insectos; e á extensa literatura científica existente sobre estas especies. A maiores, a abundancia de especies que presentan polimorfismo de cor nun ou en ambos sexos constitúen un relevante interese tanto no estudo da conservación coma da evolución (ex. Gray e McKinnon, 2007; Hugall e Stuart- Fox, 2012). O polimorfismo de cor dos cabaliños do demo aparece de diferente forma e en diferente sexo segundo a especie. O tipo de polimorfismo de cor máis frecuente é o que se atopana rexión torácica e as veces, na abdominal, das femias da familia Coenagrionidae. O polimorfismo tamén pode afectar á coloración alar das femias (ex. Polythore mutata) ou aos machos (ex. xénero Mnais). Os fenotipos que constitúen o polimorfismo de cor son transmitidos entre diversas xeracións, polo que o sistema xenético de herdanza constitúe un factor clave para comprender a flutuación poboacional dos morfos. A herdanza do polimorfismo é analizada no primeiro capítulo (Chapter I) empregando coma especie modelo a donceliña de Genei (Ischnura genei; Coenagrionidae: Zygoptera; ver Romay et al., 2011). O estudo da herdanza desta especie contribúe no contraste do mecanismo xenético entre as especies europeas e americanas deste xénero, nas cales o morfo androcromo é dominante nas primeiras e recesivo nas segundas (Cordero, 1990; Johnson, 1964, 1966; Sánchez- Guillén, Van Gossum e Cordero-Rivera, 2005). As frecuencias de morfotipos dos cruces efectuados no laboratorio poden ser explicados por un modelo baseado nun locus autosómico con tres alelos e restrición sexual de expresión baixo una dominancia alélica de orde: androcromas > infuscans > aurantiaca. Sen embargo, un cruce (dun total de 42 efectuados) mostrou unha frecuencia non agardada, o cal puido ser debido á existencia dun mecanismo xenético descoñecido. Os individuos mantidos en laboratorio mostraron un melanismo corporal tras acadar un estadio adulto avanzado nunca observado no campo. Na rexión abdominal, este melanismo semellouse ao existente nas femias xinocromas durante o desenvolvemento ou ao presente noutras especies, coma Ischnura rufostigma (Chapter III). Dado que a frecuencia poboacional depende do éxito reprodutivo da xeración precedente, a selección de femias por parte dos machos determinará o éxito reprodutivo de cada morfotipo (ver Galicia-Mendoza, 2015). Para analizar as preferencias masculinas, machos e femias da donceliña de Genei foron expostos a machos coespecíficos (Chapter I). Fronte machos e femias androcromas, os machos predominantemente reaccionaron de forma non sexual, mentres que mostraron comportamento sexual fronte femias xinocromas cunha meirande frecuencia. A pesar de que as femias aurantiaca constituían a meirande parte da poboación, os machos preferiron as femias infuscans, apoiando este feito a hipótese que explica o mantemento do polimorfismo de cor mediante a imitación da coloración e do comportamento dos machos por parte das androcromas (ver Polimorfismo de cor, páxina 42). A variabilidade de coloración dentro dunha poboación é maior ca esperada polo número de morfotipos dunha especie debido a que cada morfotipo pode mostar un patrón de cambio diario ou ontoxenético. Este tipo de variabilidade constitúe un incremento na dificultade de identificación de especies e polo tanto implica consecuenzas nos estudos que dependan do concepto de especie (ex. ecoloxía, conservación, xenética, etoloxía, fisioloxía) así coma na elaboración de plans de conservación e proxetos de divulgación. Ao mesmo tempo, a variabilidade de coloración dentro dun fenotipo incrementa a información emitida por un individuo, podendo mostrar deste xeito aos seus coetáneos a súa receptividade sexual (Hammers et al., 2009). O patrón de cambio durante o desenvolvemento foi analizado en todas as especies polimórficas estudadas neste traballo, mentres que só foi atopado o cambio de coloración dentro do mesmo día en Argia oculata (Coenagrionidae: Zygoptera; Chapter VII). No segundo capítulo (Chapter II) descríbese o cambio de coloración dos machos polimórficos da especie Mnais andersoni (Calopterygidae: Zygoptera). Esta especie experimentou un cambio de coloración corporal (de verde a cobre) ao longo do seu desenvolvemento, así coma un cambio de coloración alar caracterizado polo escurecemento das ás. Os machos pertencentes ao morfotipo de ás coloreadas acadou maior covertura de pruinescencia (substancia cerosa branquecina adherida aos escleritos) que o outro morfo e que as femias da especie. No tercerio capítulo (Chapter III) descríbese o cambio de cor ontoxenético da especie Ischnura rufostigma (Coenagrionidae: Zygoptera) e o seu polimorfismo. A determinación deste fenómeno facilita a interpretación das especies asociadas ao grupo homónimo debido ao esclarecemento da variabilidade de coloración abdominal, previamente interpretada coma caracter identificativo para a determinación de especies. A particularidade desta especie reside en que tanto femias coma machos mostran variacións de coloración abdominal, non detectadas máis ca en femias xinocromas doutras especies europeas do xénero ou coma excepcións (Cordero, 1992). Dous estudos de campo e un de laboratorio foron realizados para interpretar a variación comportamental entre os fenotipos de diferente cor. No cuarto capítulo (Chapter IV) analízase o comportamento reprodutivo da especie Polythore mutata (Polythoridae: Zygoptera). Esta especie mostrou un peculiar cortexo constituído pola aproximación do macho en dúas fases (unha delas, con posibilidade de contacto). A pesar da intensidade do estudo e de ser esta a especie máis abundante do xénero na localidade estudada, non se puideron observar cópulas, posibelmente debido á localización destas no alto das árbores ou á existencia dun maior número de territorios dispoñíbeis que de machos e polo tanto, dispersándose dito evento de tal xeito que figurou inaccesíbel para a observación. Sen embargo, o rexistro da cópula da especie P. derivata salientou a particularidade do ancoramento da femia por parte do macho neste xénero. Á carencia da observación de cortexos destinados a femias androcromas e a ausencia destas nas proximidades dos regos indicou certas diferencias entre os morfos. O cambio de tamaño da cor da banda alar en sentido oposto en machos e en femias suxire estratexías relacionadas co cripticismo en femias e ca territorialidade en machos. A outra análise etolóxica realizada no campo (Chapter VI) comparou a morfoloxía e o comportamento de tres especies do xénero Mnais (M. andersoni, M. gregoryi e M. mneme) fronte tres especies monomórficas da mesma familia (Archineura incarnata, Matrona basilaris, Neurobasis chinensis). Deste xeito, comprobouse que a variabilidade morfolóxica existente entre os morfos dunha especie é maior que a variabilidade dos morfos semellantes entre especies diferentes, resaltando a eficiencia e a antiguidade da formación deste polimorfismo, supostamente orixinado a partir dunha única especie ancestral. Pola contra, as diferencias interespecíficas dos machos monomórficos explicaron a práctica totalidade da variabilidade en comparación coa variabilidade intraespecífica (algo esperado tendo en conta que estas especies pertencen a xéneros diferentes). A eficiencia do comportamento furtivo semella incrementar nos machos de especies polimórficas debido as seus caracteres morfolóxicos (menor tamaño e cores menos conspícuas). Na análise do comportamento realizada no laboratorio (Chapter V) estudouse, a parte da diferencia comportamental existente entre os diferentes morfos de catro especies do xénero Ischnura (I. elegans, I. genei, I. graellsii, I. pumilio), o mantemento do seu patrón comportamental en situacións con diferentes estímulos. Debido a recente diverxencia das especies seleccionadas (Dumont, 2013) e á potencialidade cara a especiación das especies polimórficas (Gray e McKinnon, 2007; Hugall e Stuart-Fox, 2012), este estudo resalta a relevancia do comportamento a nivel evolutivo. Para observar o mantemento do comportamento en condicións con diferentes estímulos, as especies foron analizadas mediante probas de actividade e ousadía no estadio larvario e no adulto, en presenza e ausencia de sinais procedentes dun depredador e antes e despois da exposición a un praguicida neurotóxico. Os resultados suxiren a existenza de personalidade (mantemento dun patrón comportamental a través de situacións diferentes; Gosling, 2001; Réale, Reader, Sol, McDougall e Dingemanse, 2007; Sih, Bell e Johnson, 2004) nestas especies debido á consistencia comportamental existente entre as probas efectuadas tanto no estadio larvario coma no adulto. Sen embargo, só unha tendencia de covariación foi atopada para a actividade larvaria e adulta, mentres que non se atopou una relación da ousadía a través da metamorfose. A presenza de sinais procedentes dun depredador e a exposición ao praguicida reduciron a actividade larvaria. Ischnura elagans acadou baixos valores no comportamento larvario pero una forte covariación de comportamentos a través de situacións, mentres que I. graellsii mostrou o contrario. As femias presentaron alta actividade larvaria e ousadía no estado adulto, mentres que os machos posuíron unha maior covariación entre os voos activos e ousados. As femias androcromas amosaron alta actividade larvaria e ousadía no estadio adulto mentres que as femias aurantiaca mostraron o contrario. As femias infuscans presentaron maior actividade larvaria que as aurantiacas e una maior covariación entre os voos activos e ousados. No derradeiro capítulo (Chapter VII) descrébese o polimorfismo de A. oculata, até o de agora descoñecido, e os cambios diarios de coloración de ambos sexos. Tras a análise do seu comportamento e co contraste da literatura, este tipo de coloración, posíbelmente ocasionado pola combinación do efecto da temperatura e dos ritmos circadianos, podería supoñer unha estratexia alternativa para a evasión dun marcado acoso masculino. As femias xinocromas tornarían coma femias inmaturas na fin do día para garantir unha oviposicíon en solitario e evadir cópulas mentres que os machos acadarían un escurecemento da coloración que lles permitise camuflarse no ambiente e/ou imitar a coloración feminina. Un aspecto salientábel deste estudo reside no aparente efecto da alteración do hábitat por parte dos humanos de forma desigual sobre os morfotipos femininos. Se este efecto se confirma, o estudo do polimorfismo debería supoñer un factor prioritario na análise e na xestión conservacionista (ver Taberlet e Bouvet, 1994;" Wang, Zhang, Qian e Zhao, 2008).