Parasitism and cooperation in the nests of carrion crows

Résumé

El objetivo principal de esta tesis es profundizar en el estudio de las interacciones de la corneja negra Corvus corone corone con el críalo Clamator glandarius, un ave parásita de cría que pone los huevos en nidos de otras especies, los hospedadores, para que los incuben y críen los pollos junto a los suyos propios. En el Paleártico, su hospedador primario es la urraca Pica pica, mientras que la corneja es el secundario; sin embargo, en la población de estudio, situada en el norte de España, el críalo usa la corneja como hospedador primario, en vez de la urraca. Esta situación da la oportunidad de investigar en más detalle las interacciones parásito-hospedador entre la corneja y el críalo. Este sistema es especialmente interesante debido a una diferencia notable frente a la mayoría de los estudios realizados: la especie hospedadora es más grande que la parásita. Esta característica puede dar lugar a que el resultado de la interacción parásito-hospedador presente diferencias significativas frente a sistemas en los que el tamaño de las especies es igual o la especie parásita es más grande. Capítulo 2: Sistema reproductivo del críalo, un estudio comparativo. Objetivos: (a) Descripción del sistema reproductivo del críalo en dos poblaciones distintas. (b) Confirmación de la posible existencia de razas de críalo especializadas en un hospedador concreto (corneja o urraca). Métodos: Se tomaron muestras de sangre de críalos adultos (capturados con redes japonesas) y de pollos (encontrados en los nidos de los hospedadores), en dos poblaciones distintas: León, al norte de España en 2009 y 2010, y Guadix en el sur, en 2010. Se desarrollaron nuevos marcadores genéticos (microsatélites) para el críalo. Con el programa COLONY se realizaron los análisis de parentesco con el ADN extraído de las muestras de sangre. Resultados:El sistema reproductor resultó ser mayormente poligámico en ambas poblaciones, contrariamente a resultados previos en la población del sur, que mostraban un sistema prácticamente monogámico (Martínez et al. 1998b). Este resultado puede ser debido a diferencias en la densidad de población del críalo, ya que a mayor densidad, la probabilidad de encuentro entre machos y hembras aumenta y, por lo tanto, mayores son las posibilidades de apareamiento. Además, en las dos poblaciones se encontraron huevos de la misma hembra de críalo en nidos de los dos hospedadores, lo que descarta la hipótesis de que existan razas específicas para cada hospedador. Capítulo 3: De parasitismo a mutualismo: inesperadas interacciones entre un parásito de cría y su hospedador. Objetivos: (a) Investigar si la corneja puede beneficiarse de tener un pollo de críalo en el nido. (b) Verificar si el posible beneficio se debe a las secreciones cloacales malolientes que producen los pollos de críalo cuando son molestados. (c) Comprobar si dichas secreciones contienen compuestos repulsivos para los depredadores más frecuentes de los nidos de corneja. Métodos: Se usaron datos recogidos durante 16 años para estudiar la correlación entre la presencia de pollos de críalo en el nido y la probabilidad de depredación. Se trasladaron pollos de críalo de nidos de corneja parasitados a otros no parasitados para comprobar los cambios en las probabilidades de ser depredados. Se tomaron muestras de las secreciones de los críalos para realizar pruebas de repulsión en especies modelo pertenecientes a los tres grupos de depredadores de nidos de corneja (córvidos, aves de presa y mamíferos). Se realizaron cromatografías de gases y espectrometrías de masas de las secreciones para identificar los posibles compuestos repelentes. Resultados: El análisis de las bases de datos y el experimento de traslado de pollos de críalo mostraron que si la probabilidad de depredación es alta, el tener un críalo en el nido es beneficioso para el éxito reproductor de las cornejas. En las pruebas de repulsión se comprobó que en los tres grupos de depredadores las secreciones tuvieron un efecto repelente; probablemente debido a la presencia en ellas de ácidos, fenoles, índoles y compuestos de azufres, identificados en el análisis químico, que son ya conocidos por tener propiedades repelentes para mamíferos, aves o ambos grupos. Capítulo 4: La intensa petición de comida de los pollos de críalo favorece a los pollos de corneja. Objetivos: (a) Comprobar si los pollos de críalo piden comida más intensamente que los pollos de corneja. (b) Evaluar si la intensidad de petición de los pollos de críalo influye en el comportamiento de los adultos a la hora de repartir la comida en el nido. (c) Estudiar si la presencia de un críalo en el nido afecta al comportamiento de petición de comida de los pollos de corneja o a la tasa de ceba de los adultos. Métodos: Mediante video-grabaciones de la actividad en el nido, se estableció una escala categórica de las intensidades de petición de los pollos según su comportamiento. En cada visita de un adulto al nido se tomó nota de la intensidad de petición y de la comida recibida por cada pollo. El análisis estadístico de los datos se realizó mediante modelos mixtos usando Genstat 12.0. Resultados: Los pollos de críalo pidieron comida más intensamente que los de corneja, sin embargo eso no hizo que los adultos los alimentaran más a menudo. Además, la exagerada petición de los críalos hizo que los pollos de corneja de 10-15 días de edad redujeran su intensidad de petición sin que disminuyese la cantidad de comida recibida. Como resultado, se puede considerar que la presencia de un pollo de críalo en el nido beneficia más que perjudica a los pollos de corneja, por lo menos durante la segunda mitad de su desarrollo en el nido. Capítulo 5: Limpieza del nido en la corneja negra Otras especies parasitas que conviven con la corneja son aquellas que se encuentran en el nido, ya sean invertebrados ectoparásitos u organismos parásitos presentes en las heces de los pollos. Las infestaciones causadas por estas especies a menudo reducen el éxito reproductor de las aves afectando a la salud y al crecimiento de los pollos e incluso provocándoles la muerte. Además, este comportamiento de limpieza del nido se considera precursor de la capacidad de expulsión de huevos de los parásitos de cría. Objetivos: (a) Describir los comportamientos de limpieza del nido de las cornejas y analizar los factores que influyen en la contribución individual de cada miembro del grupo. (b) Investigar si hay división de tareas (limpieza vs. alimentación) entre los cuidadores de los pollos. (c) Comprobar si los cambios ambientales, en este caso la cantidad de comida disponible en cada territorio, influyen en la realización de las tareas de limpieza. Métodos: Mediante video-grabaciones de la actividad en el nido se diferenciaron los tipos de limpieza que se llevaban a cabo y se midió el tiempo que cada cuidador invirtió en ellos, así como la cantidad de comida que llevaron al nido. Se añadió experimentalmente comida a algunos territorios de corneja para comprobar si afectaba al esfuerzo dedicado a limpieza por los miembros del grupo. Resultados: Se identificaron tres tipos de limpieza: del nido, de los pollos y ahuecado del recubrimiento interior del nido. No se identificó una clara división de tareas entre los individuos que ayudan en el nido. La mayoría de estas tareas las llevó a cabo la hembra reproductora de cada territorio. Esto puede ser debido a que la hembra se beneficia especialmente de que el nido esté limpio, ya que al pasar mucho tiempo incubando, posiblemente corra mayor riesgo de contagio de infecciones que el resto de los miembros del grupo. Esto concuerda con el hecho de que en aquellos territorios suplementados con comida, lo cual mejora la condición física de los miembros del grupo y disminuye el riesgo de infecciones, el tiempo dedicado a la limpieza del nido se redujo.