Análisis de la forma dental en la filogenia humanatendencias y modelos evolutivos basados en métodos de morfometría geométrica

Abstract

El análisis de los restos dentales es de una importancia crucial en los estudios paleoantropológicos debido a la abundancia y excelente preservación de este material en el registro fósil. Aunque numerosos trabajos han estudiado caracteres de tamaño de la dentición de las distintas especies de homínidos, muy pocos han realizado un análisis puramente morfológico de las semejanzas y diferencias existentes entre los distintos grupos. Los métodos de morfometría geométrica proporcionan un marco natural en el que realizar este tipo de análisis. Entre la muestra de fósiles analizados, que incluye dientes de prácticamente todas las especies de los géneros Australopithecus, Paranthropus y Homo, destacan las colecciones originales de dos de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca: los del nivel TD6 de la Gran Dolina y los de la Sima de los Huesos. Tres secciones fundamentales constituyen esta tesis. La primera realiza un análisis general de las variaciones morfológicas de la forma dental en las distintas especies que forman parte de la filogenia humana. En esta sección se han determinado y descrito los principales patrones morfológicos, se ha evaluado la utilidad taxonómica y filogenética de cada una de las piezas de la dentición, se ha cuantificado el componente alométrico implicado en los cambios de forma y se han evaluado los patrones de integración morfológica que condicionan la evolución del aparato dental en el clado de los homínidos. En la segunda sección se han utilizado experimentos de simulación por ordenador para evaluar el efecto que distintos modelos evolutivos (aleatorio, estabilizador y direccional) podrían haber tenido sobre la evolución dental de los homínidos. Los resultados de esas simulaciones se han comparado con los datos reales de la muestra fósil para determinar el modelo de evolución que mejor se ajusta a las formas observadas en el registro fósil. En la tercera sección se ha calculado la forma dental más probable de tres nodos no resueltos de la filogenia humana: el ancestro común de los homínidos gráciles y robustos, el ancestro común de las especies euroasiáticas y de H. sapiens, y el ancestro común de neandertales y humanos modernos. La forma de estos ancestros hipotéticos se ha comparado con la de las especies de homínidos estudiadas para determinar la probabilidad de que estas especies ocupen esas posiciones ancestrales. Los resultados de esta tesis demuestran que existen diferencias significativas entre las formas de casi todas las especies analizadas en todas las clases dentales, y que estas diferencias son mayores cuanto mayor es la distancia filogenética. Además, se ha identificado una fuerte integración morfológica entre las distintas piezas de la dentición motivada por factores genéticos y funcionales. La evolución de la forma dental obedece mayoritariamente a mecanismos aleatorios y neutrales que dependen en última instancia de los patrones de modularidad de la dentición. Por último, ninguna de las especies analizadas muestra una forma dental plenamente compatible con la del ancestro común hipotético de H. neanderthalensis y H. sapiens, pero se han determinado las características dentales que habría que encontrar en esa especie.