From flower to fruitecological and evolutionary implications of abiotic and biotic factors affecting juniperus thurifera l. Cone development

Abstract

El desarrollo de frutos y semillas es un factor crítico en la demografía de las plantas. La cantidad de frutos y semillas que se desarrollan correctamente depende de múltiples factores: disponibilidad y uso de los recursos para la reproducción, éxito en la polinización y fertilización y depredación predispersiva. Estos factores actúan a escala individual o poblacional conjuntamente con otros factores como las condiciones climáticas, la densidad de individuos o la composición específica de los bosques. La sabina albar (Juniperus thurifera L.) muestra una alta variabilidad interanual en la producción de gálbulos (denominados indistintamente frutos, aunque desde un punto de vista botánico sean pseudofrutos). Por otra parte, las semillas muestran una viabilidad baja lo que puede estar relacionado tanto con la disponibilidad de recursos, como con la eficiencia de la polinización. Comprender los mecanismos que determinan el éxito reproductivo de la sabina albar y cómo se ven afectados por diferentes motores del cambio global es crítico para conocer el futuro de esta especie. La presente tesis se estructura en cinco capítulos en los que se exploran los diferentes factores que limitan la producción de gálbulos y semillas viables en la sabina albar a diferentes escalas temporales y espaciales. En el capítulo 1 se expone el marco teórico de la tesis, se muestra su diseño, así como los principales resultados y conclusiones obtenidos en la misma. En el capítulo 2 se monitoreó el proceso de maduración de los gálbulos de sabina albar y la incidencia y selección de gálbulos de sus depredadores predispersivos durante tres cohortes de frutos entre los años 2013 y 2016. La mayor pérdida de gálbulos ocurre durante los cinco primeros meses de su desarrollo. Esta pérdida ocurre simultáneamente con la entrada de los principales depredadores predispersivos (ácaros, polillas, cochinillas y avispas). La identificación de los criterios de selección de gálbulos por parte de los artrópodos fue más eficiente si se realizaba en frutos inmaduros, que en maduros tal y como suele realizarse. En el capítulo 3 se evaluó el papel que juegan los niveles de recursos, el éxito en la polinización y la depredación predispersiva en el éxito reproductivo. Se realizó un experimento con un diseño factorial completo que incluía dos tratamientos aporte extra de polen y de pesticidas que fueron aplicados en la cohorte de frutos de 2014. El experimento mostró cómo los niveles de recursos y la exclusión de los artrópodos depredadores fueron los principales factores que determinan el éxito reproductivo, afectando tanto a la cantidad de gálbulos que finalizan su desarrollo, como a la calidad de sus semillas. En este contexto de un sabinar denso, la polinización no resultó ser un factor limitante, y de hecho la adición de polen tuvo efectos negativos en la cantidad de gálbulos. En el capítulo 4 se estudió a una escala geográfica amplia el impacto combinado de las condiciones climáticas y de la depredación predispersiva sobre la producción de gálbulos y la calidad de las semillas. Se analizaron muestras recogidas en los años 2007 y 2008 procedentes de catorce sabinares ibéricos. La producción de gálbulos y su calidad estuvo favorecida por condiciones de humedad superiores a la media durante el primer año de formación del gálbulo. A nivel de árbol una producción elevada tuvo un efecto de saciado en ácaros, pero resultó en una atracción para polillas y avispas. En el capítulo 5 se evaluó de qué modo la configuración específica de los sabinares puede afectar a la producción de gálbulos y niveles de depredación predispersiva. Se realizó un diseño pareado con sabinares puros y mixtos en nueve localidades del centro de la península Ibérica. Los sabinares puros tuvieron una mayor producción de gálbulos, que pudo estar ligado tanto a mayores niveles de recursos, un mayor éxito polinizador (como indica la menor tasa de aborción) y a la reducción global de la predación predispersiva en sabinares mixtos. Los resultados de la tesis analizan los principales factores bióticos y abióticos el éxito reproductivo de la sabina albar. Los niveles de recursos medidos como el esfuerzo inicial en floración tienen un gran efecto en la producción final de frutos y en la calidad de las semillas. El papel de la polinización es complejo, y sugiere un efecto contexto dependiente ya que, si bien el diseño experimental en una masa pura y densa, mostró una ausencia de efecto en la adición de polen, es posible que en masas mixtas el polen sea limitante. Por último, los artrópodos tienen un efecto clave en el desarrollo de los frutos con un gran impacto oculto debido a la aborción selectiva de frutos. Por otra, esfuerzo reproductivo y predación predispersiva interaccionan ya que una mayor cantidad de frutos satura a algunos artrópodos, pero actúa como atractivo de otros a nivel de árbol. La inclusión de escalas espacio-temporales mayores indica que las respuestas varían en función de la región geográfica y de la variabilidad climática.