Competencia, productividad y cambios a nivel de copas en bosques mixtos de pinos mediterráneos. Señales a nivel del árbol individual

Resumen

El mayor potencial de los bosques mixtos como proveedores de servicios ecosistémicos ha orientado la silvicultura actual hacia tipos de manejo más cercanos a lo natural. Esta tendencia trae aparejada la necesidad de desarrollar nuevas herramientas silvícolas para hacer uso de los beneficios de estos sistemas más complejos, de manera que el conocimiento de los efectos originados a partir de las interacciones entre las especies adquiere particular relevancia. De particular interés en el ámbito forestal es el estudio de los efectos de la mezcla de especies sobre el crecimiento y productividad. El principal objetivo de esta tesis fue evaluar el efecto de la mezcla de especies de pinos a nivel de árbol individual, sobre tres aspectos relevantes para comprender los efectos observados a nivel rodal: la competencia y su relación con el crecimiento, la productividad de árboles individuales, y la estructura de las copas. Para estudiar el efecto de las interacciones entre especies pinos sobre el crecimiento se utilizó una mezcla compuesta por individuos adultos de Pinus halepensis y Pinus pinea, que forma parte de un ensayo de claras en donde se existe una amplia gama de escenarios competitivos. El estudio de la influencia de la mezcla de especies sobre la productividad individual y la estructura de las copas se llevó a cabo en un experimento compuesto por parcelas puras y mixtas de Pinus pinaster y Pinus sylvestris agrupadas en 12 tripletes (36 parcelas). En ambos dispositivos experimentales se realizaron inventarios pie a pie, registrando diámetros, alturas, especie y posición en el espacio de todos los árboles presentes (n=2250 árboles). Además, en todos los árboles que pudieran ser barrenados (evitando árboles muertos o con el tronco podrido o defectos similares), se tomaron testigos de crecimiento para realizar una reconstrucción de diferentes variables dendrométricas y dasométricas. Para estudiar las copas de los árboles, 5 tripletes (15 parcelas) de P. pinaster y P. sylvestris fueron escaneados con un escáner laser terrestre (TLS), lo que permitió obtener información en tridimensional a escala milimétrica, compuesta por nubes de puntos de árboles individuales (n=328). El efecto de las interacciones entre las especies sobre el crecimiento se estudió utilizando todo un rango de modelos de crecimiento dependientes de la distancia e índices de competencia que cuantificaron la competencia simétrica y asimétrica, y que fueron optimizados para encontrar los más adecuados. Los índices de competencia también fueron divididos para expresar la competencia inter- e intraespecífica, y así evaluar si los efectos de competencia cambiaron de acuerdo a la especie de competidor. Además, se evaluó si las especies involucradas presentaron diferente respuesta a la competencia. Para estudiar el efecto de la mezcla sobre la productividad de los árboles individuales, en primer lugar, se seleccionó una medida verosímil del espacio disponible para cada árbol, evaluando todo un conjunto de medidas, seleccionadas en función de su utilización en estudios pasados de la productividad individual. Con la medida seleccionada, se calculó la Eficiencia en el uso del Espacio disponible para el Crecimiento de cada árbol (EEC). El efecto de la mezcla de especies sobre la EEC se evaluó utilizado modelos en los que se controló el efecto del tamaño y de la competencia. El estudio de las copas de los árboles se llevó a cabo a partir de diferentes métricas de copa, construidas con las nubes de puntos de árboles individuales. El efecto de la mezcla sobre estas métricas se evaluó utilizando modelos alométricos, en los que se controló el efecto del tamaño de los árboles. Además, el efecto de la mezcla también se evaluó sobre el patrón de distribución vertical de las copas en cada especie. Finalmente, se realizaron análisis de sendero para inspeccionar de qué manera cada una de las especies estudiadas ocupó el espacio en las parcelas de estudio. El principal modo de competencia identificado en la mezcla de P. halepensis y P. pinea fue simétrico, lo que puede estar relacionado con las restricciones de agua típicas de ambientes mediterráneos. La competencia inter- e intraespecífica no fue estadísticamente diferente de una medida de la competencia total (sin discriminar por especie), evidenciando una ausencia de efectos de mezcla. Además, las dos especies presentaron respuestas a la competencia similares, lo que indica que ambas hicieron frente a la competencia con mecanismos similares. De todas las medidas de ocupación del espacio evaluadas en la mezcla de P. pinaster y P. sylvestris, la más verosímil resultó ser el área de proyección de copa (cpa). De esta manera, la productividad de los individuos se calculó como el incremento en volumen en relación al cpa de cada árbol (EEC=iv/cpa). Tanto el tamaño de los árboles como la competencia tuvieron efectos positivos sobre EEC. El efecto de la mezcla de especies sobre EEC fue positivo para P. pinaster y negativo para P. sylvestris. El ajuste de relaciones alométricas sobre las variables involucradas en el cálculo de la EEC (iv y cpa) nos permitió analizar de qué manera la EEC en los árboles de cada especie quedó determinada por los efectos del tamaño, la competencia y la mezcla de especies en cada una de estas variables. De todas las métricas de copa construidas, solo el volumen de copa en P. pinaster fue sensible a la mezcla de especies, con un efecto global negativo, lo que estuvo relacionado con el efecto de la mezcla sobre la productividad de los individuos. Las diferencias entre especies en los valores de las métricas nos permitieron analizar de qué manera quedaron definidos distintos rasgos del dosel arbóreo y ensayar posibles explicaciones de los incrementos en la productividad a nivel de rodal. Finalmente, las dos especies siguieron estrategias diferentes para ocupar el espacio en el dosel, con P. pinaster dependiendo más de los incrementos en altura y P. sylvestris mostrando una tendencia a mantener la profundidad de sus copas por medio un incremento menos marcado de la altura de la base de la copa. Nuestros resultados señalaron que, en estadios iniciales de determinadas combinaciones de pinos mediterráneos, el ambiente competitivo no difiere significativamente del que ocurre en ambientes monoespecíficos, lo que podría representar una ventaja desde el punto de vista del manejo forestal. Sin embargo, desde el punto de vista de la productividad y el ensamblaje en el dosel, algunas combinaciones de pinos (como la mezcla de P. pinaster y P. sylvestris de este estudio) pueden originar verdaderos efectos de mezcla, cuya detección y análisis es de vital importancia para el mejor aprovechamiento de estos bosques mixtos.