Paleoneurología comparada de los linajes neandertal y sapiensNuevas evidencias aportadas por los fósiles de El Sidrón (Asturias)

Resumen

Se aborda en esta Tesis Doctoral un estudio paleoneurológico centrado en la especie humana extinta Homo neanderthalensis (neandertales) mediante el análisis de los restos craneales del yacimiento de El Sidrón (Asturias). La especie Homo sapiens (en adelante sapiens) será la principal referencia comparativa, teniendo en cuenta además otros humanos fósiles que aportarán el contexto evolutivo; así mismo se ha contado con otros primates cuando ha sido necesario, principalmente del género Pan. El marco teórico en el que se basa este trabajo supone que la encefalización en homininos ha seguido trayectorias evolutivas diferentes (Bruner et al., 2003). Se puede llegar a un nivel de encefalización similar, como el que presentan neandertales y sapiens, aumentando el tamaño total del encéfalo, pero incrementando de forma diferencial unas u otras áreas de la corteza cerebral, es decir con variación en la forma del cerebro. En cualquier caso el proceso de encefalización lleva asociada necesariamente una reorganización cerebral. Esta Tesis Doctoral pretende por un lado aportar evidencias para ayudar a responder a la pregunta de cómo se manifiesta esta reorganización en el cerebro y la anatomía endocraneal neandertal. Por otro lado, indagará en la naturaleza de las diferencias con otros homininos, especialmente con sapiens, y las posibles implicaciones funcionales. Los objetivos generales de esta Tesis Doctoral serán, por una parte, caracterizar y describir determinados restos craneales relevantes de El Sidrón, principalmente a nivel endocraneal. Y por otra, realizar un estudio comparado anatómico y funcional, entre el encéfalo neandertal y el de H. sapiens y otros homininos, con un enfoque paleoneurológico y evolutivo. Al tratarse de restos fósiles, la principal fuente de información vendrá dada por el reflejo en el hueso de las relaciones entre las diferentes estructuras anatómicas de la cavidad endocraneal, como son el encéfalo, meninges, venas, arterias y nervios, y el cráneo (relaciones tejido blando-hueso). En consecuencia aquellos elementos anatómicos susceptibles de dejar huella ósea en la cavidad endocraneal serán necesariamente los principales objetos de estudio de esta Tesis. La investigación paleoneurológica se ha llevado a cabo a través del estudio de la superficie endocraneal de los fragmentos de occipital SD-1219, SD-1149 y SD-370a, además de SD-2300, que se cita aparte por la particularidad de pertenecer a un individuo juvenil, El Sidrón J1. Así mismo los temporales SD-1219, SD-359 y SD-315. Este trabajo se ha centrado por tanto en los lóbulos y regiones occipital y temporal, quedando para posteriores trabajos el estudio de los lóbulos frontales y otras estructuras encefálicas como cerebelo, base del cerebro y nervios craneales. Por lo que respecta a las estructuras anatómicas encefálicas analizadas, tres aspectos principales se han tratado: las petalias (asimetrías hemisféricas), el sistema de drenaje venoso (senos de la duramadre) y los surcos y circunvoluciones cerebrales (caracterización y función). Además, en el caso particular de los restos craneales del Juvenil 1, se ha calculado el volumen endocraneal a partir de varios fragmentos de hueso occipital, parietal, frontal y nasal, para lo cual se ha reconstruido virtualmente el cráneo de este individuo. La metodología empleada se ha basado en la observación directa de la superficie endocraneal de los fósiles originales así como en el estudio comparado con otros homininos, especialmente con humanos anatómicamente modernos. Dos herramientas metodológicas han sido claves en este trabajo: las técnicas de la llamada Antropología Virtual y la realización de disecciones, esencial para una comprensión adecuada de las relaciones entre tejido blando/hueso en la cavidad endocraneal. Así mismo la Morfometría Geométrica ha sido fundamental en el desarrollo de los diferentes estudios que componen esta Tesis Doctoral. Las conclusiones más relevantes pueden resumirse como sigue: 1) Respecto a las petalias o asimetrías hemisféricas, los neandertales manifiestan una clara diferencia con el patrón predominante en otros homininos ―notable predominio de petalia occipital izquierda― mostrando uno de los porcentajes más altos de petalia occipital derecha dentro del género Homo. 2) En cuanto a los senos durales o senos de la duramadre, que conforman el patrón de drenaje venoso encefálico, se observa también una marcada asimetría, no sólo sesgada hacia el trayecto del seno sagital-transverso derecho, sino además con un notable distanciamiento de esta vía venosa respecto de la cresta sagital interna, lo cual una vez más distingue a neandertales de otras especies del género Homo. Todo esto sugiere cierta singularidad en la asimetría endocraneal en H. neanderthalensis respecto de otros homininos. 3) En cuanto al lóbulo temporal, la distribución de surcos y giros del mismo es también diferente respecto a sapiens, apreciándose especialmente en la zona del polo, donde son los giros temporales inferior y medio los que la definen mientras que en humanos modernos es el giro superior. 4) En relación a los surcos y giros de la corteza cerebral tanto la disposición y número de los mismos son, en general, similares a los de sapiens. No obstante cabe destacar algunas diferencias importantes que principalmente se ven en el cortex visual primario, encontrándose que es de mayor tamaño en neandertales que en sapiens, lo cual habría implicado, como resultado funcional más destacado, una mayor agudeza visual en los primeros. 5) La configuración de la fosa occipital (polo occipital) es también diferente en H. neanderthalensis, comparada con sapiens, encontrándose una clara inclinación en el eje de las fosas supra en infracalcarina respecto de la cresta sagital, lo cual armoniza perfectamente con la separación del segmento seno sagital-transverso del plano sagital. La forma y organización del cerebro, con implicaciones en áreas funcionales, muestran rasgos distintivos entre las dos especies. 6) El cálculo del volumen endocraneal del individuo inmaduro J1 arroja una cifra que, junto con otros indicadores como son el pequeño tamaño de los senos venosos, la remodelación en la superficie interna del occipital, la profusión y frescura de huellas en las caras endocraneales de frontal y occipital, hace suponer que el cerebro de este individuo estaba todavía en crecimiento, no habiéndose alcanzado el tamaño definitivo que por lo general a esta edad, 7.7 años, ya se ha logrado en sapiens. El desarrollo cerebral y del sistema nervioso en neandertales podría por tanto tener un crecimiento ligeramente distinto a la de sapiens, alargándose en el tiempo respecto a esta especie. Estas conclusiones apuntan a que, en rasgos generales, los cerebros de neandertales y sapiens son similares (girificación, reorganización, etc), como cabría esperar de especies del género Homo altamente encefalizadas. Cabe destacar, sin embargo, que existen diferencias significativas entre ellas fruto de haber seguido trayectorias evolutivas distintas para alcanzar un cerebro de gran tamaño (Bruner et al. 2003), tanto morfológicas como funcionales. La mayor asimetría o lateralización detectada en la anatomía del lóbulo occipital es una de ellas, que se hace especialmente patente en el patrón de los senos durales, fruto posiblemente del tipo de incremento alométrico cerebral en neandertales, donde el modelo básico Homo de drenaje venoso se presenta extremado. El cambio en tamaño y forma de sapiens, habría permitido otro tipo de configuración menos restrictiva permitiendo otras variaciones, como un grado menor de asimetría. Por otra parte se ha visto que la distinta orientación del polo temporal entre neandertales y sapiens propuesta por Bastir et al. (2011), supone también diferencias en el resto del lóbulo en cuanto a disposición de giros y surcos, notándose especialmente en la región del polo, ocupada por diferentes giros que en sapiens. Respecto a los surcos y giros occipitales, se han podido observar también aspectos distintivos en neandertales, si bien dentro de una configuración similar a sapiens. Surcos interesantes evolutivamente como el semilunar (sulcus lunatus) y el calcarino (sulcus calcarinus), entre otros, han podido ser claramente identificados. El semilunar se encuentra en posición posterior, alejado de la sutura lambdoidea, siguiendo el patrón que se establece en Homo, indicio claro de reorganización desde un hipotético patrón primitivo que se asume como el de grandes simios. El calcarino se ha revelado de mayor tamaño y anchura en neandertales respecto a sapiens, por lo que podemos pensar en un mayor cortex visual primario dada la estrecha asociación de este surco con el mismo. En esto se coincide con lo expresado por Pearce et al. (2013) si bien hemos llegado a estas conclusiones por la vía más directa del estudio de la huella del surco implicado. Discrepamos no obstante de la adaptación a las condiciones de baja luminosidad de latitudes altas como explicación, dado que la muestra de El Sidrón es claramente de latitudes bajas. Finalmente el volumen endocraneal calculado para el individuo juvenil J1 de 1330 cm3, combinado con otros indicadores, muestra que habría conseguido un porcentaje de desarrollo cerebral por debajo de lo que un niño sapiens ya habría alcanzado a esa edad (87.5 frente a 95%). Sin embargo el resto del esqueleto y la dentición siguen un desarrollo similar a sapiens, por lo que proponemos que un ritmo de crecimiento y desarrollo sistema nervioso/cerebro más lento en neandertales respecto a sapiens (Rosas et al., 2017). Si bien este porcentaje ha sido criticado como subestimado en función de la muestra elegida para el promedio de comparación (DeSilva, 2018), otros métodos alternativos arrojan también un porcentaje alejado del valor adulto (Rosas et al., 2017, 2018). Esto junto con otras evidencias (pequeños senos durales, histología endocraneal del occipital, marcadas huellas en las caras internas de frontal y occipital), hacen que mantengamos las conclusiones mencionadas, coherentes con la hipótesis de las diferentes trayectorias evolutivas seguidas por ambas especies en el incremento cerebral, propuesta Bruner y colaboradores (2003).